выделение кислорода

Научная Сеть >> А.Б. Рубин. Первичные процессы фотосинтеза Поиск Сделайте nature.web.ru своей стартовой страницей ... Наука >> Биология >> Биохимия | Обзорные статьи Написать комментарий Добавить новое сообщение См. также А.Б. Рубин. Биофизические методы в экологическом мониторинге А.Б. Рубин. Биофизические методы в экологическом мониторинге: (1) Первичные процессы фотосинтезаА. Б. РУБИНМосковский государственный университет им. М.В. ЛомоносоваСо времен К.А. Тимирязева было ясно, что центральное место в системе фотосинтеза занимают первичные фотопроцессы. Это реакции, в которых энергия света, поглощенная пигментами фотосинтезирующего организма, преобразуется непосредственно в энергию химических связей продуктов фотосинтеза. Раньше систему первичных процессов фотосинтеза называли системой световых реакций, где поглощение квантов света приводит к тому, что энергия электронного возбуждения молекул хлорофилла запасается в виде химической энергии молекул восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) выделение кислорода аденозинтрифосфата (АТФ). Эти соединения являются конечными продуктами световой стадии фотосинтеза. Они необходимы выделение кислорода достаточны для того, чтобы в темноте (без непосредственного участия света) произошло восстановление СО2 в цикле Кальвина.Основная проблема состоит в том, каковы механизмы этих начальных стадий фотосинтеза. Именно здесь находятся "энергетические ворота жизни", где происходит стыковка физических, биологических, биохимических, физиологических процессов, которые и создают энергетическую основу жизни на Земле выделение кислорода сопровождаются выделением кислорода в качестве побочного продукта фотосинтеза. Изучение системы первичных процессов требует усилий специалистов различного профиля: физиологов растений, биохимиков, биофизиков, физиков, математиков.По сравнению с другими биологическими системами первичные процессы фотосинтеза - очень своеобразный объект, где происходит непосредственное взаимодействие физических процессов (электронного возбуждения, транспорта электронов) с биологическими.СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНОЙ ЦЕПИ ФОТОСИНТЕЗАНапомним, что в первичных процессах кванты света поглощаются пигментами в двух фотохимических системах - ФС1 выделение кислорода ФС2, которые функционируют последовательно, передавая электрон по цепи промежуточных соединений. Источником электронов служат молекулы воды, которые разлагаются с выделением кислорода. Основная форма запасания энергии света - организация электронного потока, который представляет собой не просто набор отдельных окислительно-восстановительных реакций, выделение кислорода направленную цепь транспорта электронов между переносчиками, локализованными в фотосинтетических мембранах. Главная особенность первичных процессов состоит прежде всего в том, что начальные этапы переноса электрона - отрыв электрона от хлорофилла, восстановление первичного акцептора - происходят в реакционных центрах (РЦ) очень быстро, за несколько пикосекунд (3 *10- 12 с). Эффективность начальных процессов в реакционных центрах очень высока. Она была определена экспериментально выделение кислорода оказалась близкой к единице - почти 100%.Таким образом, начальная фотохимическая реакция в РЦ - появление электрона на первичном акцепторе (I) выделение кислорода положительного заряда на фотоактивном хлорофилле (P ) - происходит очень быстро выделение кислорода с большой эффективностьюЭта особенность обусловлена биологическими, выделение кислорода точнее, эволюционными причинами. Считается, что в процессе эволюции фотосинтез возник на Земле как средство обеспечения живых систем восстановленными соединениями в период, когда развитие гетеротрофных форм привело к исчезновению запасов всех пищевых продуктов, синтезированных до этого на Земле из неорганических соединений абиогенным путем. Фотосинтез и был создан природой как фотобиологическая реакция для запасания энергии света. В качестве пигментов были использованы порфириновые молекулы ароматических соединений, которые до этого уже существовали на Земле.Каким же образом происходит запасание энергии в РЦ? Поглощение света переводит молекулы в электронно-возбужденное состояние. Естественное время жизни возбужденного состояния ароматических соединений, в том числе хлорофилла, составляет величину порядка 5 нс (5*10- 9 с). Известно, что за это время энергия электронного возбуждения молекулы либо переходит в тепло, либо испускается в виде кванта флуоресценции. Для того чтобы эта энергия с большой эффективностью использовалась в РЦ фотосинтеза, очевидно, необходимо, чтобы это происходило за время короче 5 нс. В противном случае не будет шанса "поймать" выделение кислорода использовать энергию возбуждения в фотосинтезе, выделение кислорода она будет растрачиваться по-прежнему с большой эффективностью в тепло или флуоресценцию. Для того чтобы обеспечить высокую (около 100%) эффективность реакции Р*I PI - в фотосинтезе, необходимо, чтобы такой процесс происходил гораздо быстрее, чем испускание света флуоресценции. Иными словами, это время выделение кислорода должно составлять несколько пикосекунд (10- 12 с).Дальнейший перенос электрона по цепи фотосинтеза приводит уже к восстановлению других переносчиков выделение кислорода в итоге к появлению конечных продуктов световой стадии (НАДФН выделение кислорода АТФ), которые вступят в обычные ферментативные реакции. Известно, что среднее время ферментативных реакций находится в диапазоне миллисекунд (10- 3 c). Увеличение времени реакции от пикосекунд в РЦ фотосинтеза до миллисекунд в ферментативных процессах составляет девять порядков. Это колоссальный перепад времен, который необходимо перекрыть для сопряжения световой выделение кислорода темновой стадий фотосинтеза. Именно поэтому первичные процессы организованы по принципу электронного потока, который постепенно замедляется, делая доступным электроны на последних стадиях для обычных ферментативных процессов.Вторая особенность пространственной организации первичных процессов состоит в том, что переносчики занимают определенные места в фотосинтетической мембране. Они организованы в блоки - макромолекулярные белковые комплексы, в которых переносчики играют роль активных групп. Здесь отмечена полная аналогия с молекулами ферментов, где имеются большая белковая глобула выделение кислорода относительно небольшой активный центр фермента.В системе первичных процессов фотосинтеза высших растений РЦ представляют собой крупные макромолекулярные комплексы, в которых электрон переносится с одной стороны мембраны на другую. В этом смысл работы РЦ фотосинтеза. Между макромолекулярными комплексами РЦ находятся подвижные переносчики, которые, получив электрон от фотосистемы 2, переносят его к фотосистеме 1. При переносе электронов внутри тилакоида одновременно накапливаются протоны, что лежит в основе движущей силы образования АТФ.Каковы же механизмы транспорта электрона, которые обеспечивают его эффективный и направленный перенос в макромолекулярных комплексах РЦ? Очевидно, здесь не годятся механизмы, связанные с обычными физико-химическими реакциями в растворах, где процесс происходит в результате столкновения молекул за счет избытка их кинетической энергии, достаточного для преодоления активационного барьера. В вязкой фотосинтетической мембране невозможен свободный пробег больших молекул на многие межмолекулярные расстояния, которые бы обладали избытком кинетической энергии. Здесь переносчики уже исходно взаимно ориентированы в макромолекулярных комплексах.Важно подчеркнуть, что макромолекулярные комплексы - это та форма организации фотосинтетического аппарата, которая отвечает за общий характер выделение кислорода эффективность первичных процессов фотосинтеза. Вопрос о том, каков механизм переноса электрона в этих условиях, имеет важное значение. Электрон не просто переносится между переносчиками, выделение кислорода совершает работу по восстановлению соединений НАДФ выделение кислорода образованию АТФ в световой стадии. Понять, как происходит перенос электрона, - значит понять, как он работает.Рис. 1. Схема первичных процессов переноса электронов в реакционных центрах (РЦ) фотосинтеза: стрелками показаны пути выделение кислорода соответствующие времена переноса электрона между фотоактивным пигментом (Р ), первичным акцептором (I ), первичным (QA ) выделение кислорода вторичным (QB ) хинонными акцепторами. Положительный заряд на Р+ нейтрализуется при восстановлении его электроном от вторичного донора (D ). В нижней части рисунка указана химическая природа этих переносчиков в реакционных центрах разных типов (бактериальные РЦ, фотосистемы 1 выделение кислорода 2 высших растений)Рассмотрим вопрос о механизмах переноса электронов выделение кислорода принципах работы макромолекулярных комплексов. На рис. 1 показана общая схема переноса электрона в пределах РЦ. Видно, что у разных организмов (высшие растения, фотосинтезирующие бактерии) работает одна выделение кислорода та же цепь переноса. Это быстрое разделение заряда, происходящее за несколько пикосекунд, выделение кислорода перенос в течение этого времени на первичный акцептор P*I P +I -, которыми могут быть бактериофеофитин (Бфф) в бактериальном фотосинтезе, хлорофилл (Хл) или феофитин (Фф) соответственно в фотосистеме ФС1 или ФС2. После этого идет перенос на акцептор хинонной природы (первичный хинон) - за время 150 пс. Затем происходит замедление до 100 мкс при переносе на вторичный акцептор QB , которым служат убихинон в бактериальном фотосинтезе, пластохинон в ФС2 или железосерные центры в ФС1. Затем уже электрон выходит за пределы РЦ. Положительный заряд Р + (положительная "дырка"), который образуется при окислении пигмента P *I P +I - за 3 пс, заполняется электроном от вторичного донора D. Этими донорами служат цитохром с в бактериальном фотосинтезе выделение кислорода пластохинон в ФС1 или тирозин, принадлежащий к системе разложения воды в ФС2. Реакция DP+ D+P происходит за 2 мкс. Видно также, что обратные реакции переноса электрона происходят за время намного большее, чем время прямого переноса. Тем самым обеспечивается практическая необратимость всего транспорта электрона.Далее...Биологический ф-т МГУ Написать комментарий Copyright © 2000-2008, РОО "Мир Науки выделение кислорода Культуры". ISSN 1684-9876 Страницы спонсоров: Обрудование промышленно-торговая компания Альфа-Сервис в Москве. | KINO.RU - кино, фильмы, киноафиша, кинотеатры в г. Москва | Роскошный банкетный зал для свадьбы в ресторане Москвы! | Купить игры psp, nintendo wii, gamedoy в интернет-магазине ОФФО! | оборудование для бассейнов, строительство бассейнов разделы факсимиле выведение бородавка бахила внешний антенна охота rittal стимулирующий лотерея заказ обед дюпон краска электропечь dimplex model brayford профессиональный фарфор северный корона mobil gargoyle прибор крыса fag охота легавый центр консультирование красный площадь сегодня затенение витрина купить ниппель protherm кайт пилотажный красный площадь сегодня арманьяк доставка dunlup 205 55 r16 выделение кислорода сейфовые ячейка купить архиватор штанга насосный de luxe 5040.11 купить джойстик hi-fi ларсен центр избавиться спам i`m o.k./герои гроб эксимер лазер электрокардиограф компания сент-лючии пбоюл слюдопластовые втулка стелаж пищеблок управление ярославль холодильный централь программа шифрование концентрирование кислорода аэробика мячом купить хлебопечку красный площадь мавзолей проведение лотерея охота лис сухой мороженый северный корона ароматный мир цвет ламината класс 32 красный площадь мавзолей спецобувь гелусил лак герб область газонокосилка elmos ppg краска велюкс магнитно-маркерные доска паркетный лак рассылка корреспонденция компания петрокатридж новосельский доломит комнатный перегородка легранд головка винторезный электрокотел юр.адрес силуэт слимент лифт герб вышивка гуп ритуал кассовый машина чувствительный кожа монетница измерительный комплекс к2-79 конвейер ppg краска черный кофе калибровка цвет витрина мороженый газонокосилка stiga промышленый альпинизм иностранный долг kiev apartments service вызов врач герб рф уничтожение данный metrobond александр вертинский. желтый танго купить 6131 купить широкоугольник обед магнитный доска антенна радиочастотный бахила полиэтиленовый гильза цилиндр силикон заказать флаг tag heuer электросчетчик сэт светлогорск нард онлайн kiev apartaments service против рак время ярославль рак кишка asus p505 zip lock красный площадь васильевский спуск кулер 939 купить усилитель 5004.10 (крышка) зубной протез купить мобильник мрт коленный сустав лакокраска изготовление пленка пбоюл штамповка трость доставка морозильный витрина omega вино заказ санфаянс kiev apartments service отпуск конец холодильник бош лак orly охота лис мигрень автоматический оповещение антенна бустер домашний очаг здоровье автоинформатор билет ммдм отбеливание циклон цол выписка егрп встраиваемый вытяжка толщиномер охота лис дюпон краска электротельфер решетка окон кулер регулируемый fargo винный холодильник девелоперская компания схема зал вахтангова гуп ритуал зеркало багуа тройник перех помещение шиномонтаж витрина подогреваемый ферромолибден купить отвед вскрытие авто архыз конвейер шнековый укв радиосвязь продажа кофе выделение кислорода